Areola

Az areolák, vagy tövispárnák a kaktuszokra egyedileg jellemző hajtásképződmények, tehát areolájuk csak kaktuszoknak van, illetve minden kaktusz fejleszt valamely életfázisában areolákat. Az areolák fejlesztésének tulajdonsága a kaktuszokat elkülöníti más pozsgás csoportoktól, valamint más közeli rokon növénycsoportoktól. Definíció szerint, a kaktuszok rövidhajtásai az areolák; azonban egyes nemzetségek esetében (pl. Peniocereus) tényleges rövidhajtások is fejlődnek, melyek szintén hordoznak areolákat és nem keverendők össze az areolákkal.

A kaktuszokra szintén jellemző tövisek (nem tüskék!), vagy csak az Opuntioideae alcsaládban megtalálható glochidiák ezeken az areolákon fejlődnek. Az areolák alapjánál mindig növekedik egy többé-kevésbé kifejlett lomblevél, mely azonban csak egyetlen tenyészidőszakban, vagy annál is rövidebb ideig marad meg a hajtáson, sokszor teljesen észrevétlen marad a felületes szemlélő számára. Maguk az areolák a kaktuszok többsége esetében jól látható, néha magasan kiemelkedik a hosszúhajtásból és több cm magas rövidhajtássá fejlődik (pl. Neoraimondia roseiflora esetében). A kaktuszok virágai is minden esetben az areola egyik rügyén fejlődik – az areola legtöbbször egyetlen rügyet hordoz csupán, így csak egyetlen hajtás vagy virág fejlődik rajta; néhány faj esetében, főleg virágrügyek többesével is megjelenhetnek az areolákon (pl. Pseudorhipsalis amazonica). Egyes csoportok esetében az areolák nagyon gyengén fejlettek, esetleg bemélyednek a hosszúhajtás szövetébe, így a hajtás külső felszínén csak pontokként jelennek meg (pl. Rhipsalis genus sok faja esetében). A legtöbb kaktusz areolája kis fehér vagy szürkés foltként jelenik meg a hajtáson, nagyon gyakran gyapjas megjelenésű a növényi szőrök tömegétől (nem összetévesztendők a szőrszerű tövisképződményekkel!).

Az areolák a kaktuszok magasan specializált hajtásképződményei, az elképzelések szerint a levélhónalji rügyekből fejlődött ki, melynek rügypikkelyei alakultak tövisekké az evolúció folyamán. Egyes kaktuszcsoportok esetében (pl. Mammillaria, Escobaria, Coryphantha, Turbinicarpus nemzetségek) a tövisek egy kiemelkedésen, mammillán foglalnak helyet, míg a rügy növekedési csúcsa a mammilla tövébe került; helye azonban jól látható az említett szőrök jelenléte miatt. A tövisek redukálódásával a növények megjelenése ezáltal miniatűr levélrózsához válik hasonlatossá (pl. Ariocarpus).

A rövidhajtások ilyen jellegű módosulata más pozsgás nemzetségek esetében is megfigyelhető (pl. Sarcocaulon; Geraniaceae), azonban areolák kizárólag a kaktuszokon (Cactaceae család) figyelhető meg. Mindezek alapján nyilvánvaló, hogy a kaktuszoknál e ma általánosan elterjedt morfológiai képződmény a száraz, arid klímához történt adaptáció során fejlődött ki evolúciójuk során. Az areolák fejlődésével párhuzamosan mehetett végbe a tövisek kialakulása is; mindkét tulajdonság kifejlődése mögött a vízvesztés megelőzése áll a háttérben.

A ma élő kaktuszfajok között ismerünk töviseket nem fejlesztő fajokat is (pl. az Opuntia fajok között), melyek areoláikon apró, milliméteres méretű képződményeket, úgynevezett glochidiákat fejlesztenek, melyek minden bizonnyal szőr-eredetű képződmények, csúcsukon nyílhegyszerűen visszafelé fogazottak, a bőrből rendkívül nehezen távolíthatóak el.