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Lichtunabhängige Reaktion der Fotosynthese Kohlenstoffdioxid-Assimilation |
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Der Calvin-Zyklus (auch Calvin-Benson-Zyklus,[1] Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (CBB) oder Ribulosebisphosphatzyklus) ist eine zyklische Folge von chemischen Umsetzungen, durch die Kohlenstoffdioxid (CO2) zu Glucose reduziert und assimiliert wird. Der Stoffwechselweg findet in C3-Pflanzen und mit zusätzlichen Reaktionen in allen anderen Photosynthese betreibenden (photoautotrophen) Lebewesen statt. Außerdem dient er vielen chemoautotrophen Lebewesen zur Assimilation von Kohlenstoff aus Kohlenstoffdioxid. In Analogie zum Citratzyklus wird der Calvin-Zyklus auch als reduktiver Pentosephosphat-Zyklus bezeichnet. Der Zyklus wurde von den US-amerikanischen Biochemikern Melvin Calvin, Andrew A. Benson und James Alan Bassham in der Zeit von 1946 bis Mitte der 1950er Jahre entdeckt und manchmal nach Benson und Calvin oder nach allen drei Forschern benannt.
Der Calvin-Zyklus besteht aus mehreren zyklisch angeordneten enzymatischen Teilschritten und läuft bei Pflanzen im Stroma der Chloroplasten ab, bei Bakterien dagegen im Cytoplasma. Die einzelnen Teilschritte lassen sich in drei Phasen einteilen: die Fixierung von CO2, die Reduktion des primären Fixierungsproduktes (3-Phosphoglycerat) und die Regeneration des CO2-Akzeptors (Ribulose-1,5-bisphosphat).
Als Reduktionsmittel für die CO2-Reduktion im Calvin-Zyklus dient NADPH, das dabei zu NADP+ oxidiert wird. Die Reduktion ist endergon, als Energiequelle dient ATP, das Energie abgibt, indem es in ADP und Phosphat gespalten wird.
Bei photoautotrophen Lebewesen werden NADPH und ATP durch die sogenannte Lichtreaktion der Photosynthese gebildet und für den Calvin-Zyklus zur Verfügung gestellt. Bei chemoautotrophen Lebewesen werden NADPH und ATP durch die exergonen chemischen Umsetzungen ihres Energiestoffwechsels gebildet.
Die ältere Bezeichnung als Dunkelreaktion ist irreführend, da die Kohlenstofffixierung streng lichtreguliert ist und in Phototrophen nicht im Dunkeln abläuft.[2]